Biologia de la fotorecepció

Mecanismes adaptatius de visió

El sistema visual humà aconsegueix proporcionar un senyal utilitzable per a una àmplia intensitat de llum. Tot i això, alguns ulls estan millor adaptats òpticament per afrontar condicions de llum o fosques. Per exemple, els ulls de superposició de les arnes nocturnes poden ser tant com a mil vegades més sensibles que els ulls d'aposició de les papallones diürnes. Dins dels ulls vertebrats, hi ha quatre tipus de mecanismes que funcionen per permetre la visió a través d’una àmplia gamma d’intensitats de llum. Aquests inclouen mecanismes específics per a l’iris, la divisió de l’interval d’intensitats entre varetes i cons, ajustaments al procés de transducció del senyal en els fotoreceptors i variacions en la disponibilitat de molècules actives de fotopigment.

Visió i intensitat de llum

El mecanisme més evident que implica la regulació de la llum és l'iris. En els humans l’iris s’obre a la fosca fins a un diàmetre màxim de 8 mm (0,31 polzades) i es tanca a un mínim de 2 mm (0,08 polzades). La brillantor de la imatge a la retina canvia en un factor de 16. En altres animals, l'efecte de la pupil·la pot ser molt més gran; per exemple, en certs geckos, la pupila de les escletxes pot tancar-se des d’un cercle de diversos mil·límetres de diàmetre fins a quatre forats cadascun, amb un diàmetre de 0,1 mm (0,004 polzades) o menys. La relació de brillantor de la retina és com a mínim per mil vegades. El motiu d’aquest gran ventall és probablement que l’ull nocturn del gecko necessita una protecció forta contra la llum del dia.

En els humans, les varetes estan preocupades per la part més fosca del rang de treball de l'ull i no tenen visió de color. Els cons comencen a prendre el relleu aproximadament al nivell de la llum de la lluna i, a tota intensitat diürna, els cons només proporcionen el senyal visual. Les barres responen a fotons únics de llum amb grans senyals elèctrics, cosa que significa que les respostes elèctriques saturen a taxes baixes de captura de fotons per les molècules de rodopsina. Les varilles funcionen a l’interval des del llindar de la visió, quan reben aproximadament un fotó cada 85 minuts, fins a les condicions d’alba i capvespre, quan reben uns 100 fotons per segon. En la major part de la seva gamma, les varetes són senyalitzadores de captura de fotons simples. Els cons són molt menys sensibles que les varetes; encara responen a fotons únics, però les mides dels senyals elèctrics resultants són molt més petites. Això proporciona als cons una gamma de treball molt més gran, des d’un mínim d’uns tres fotons per segon fins a més d’un milió per segon, cosa que és suficient per fer front a les condicions més brillants que tenen els humans.

Si els cons es presenten amb parpelles breus, en lloc de canvis constants d’il·luminació, el seu rang de treball des del llindar fins a la saturació és petit, reduït a un factor d’aproximadament 100. Tot i això, una il·luminació més llarga indueix dos tipus de canvis que amplien aquest rang. La cascada del transductor bioquímic que condueix al senyal elèctric té la capacitat de regular el seu propi guany, reduint així la mida del senyal elèctric a grans taxes de captura de fotons. El mecanisme principal depèn del fet que els ions de calci, que entren al fotoreceptor juntament amb ions de sodi, tenen un efecte inhibidor en la síntesi de cGMP, la molècula que manté els canals de sodi oberts (vegeu més amunt Estructura i funció dels fotoreceptors: transmissió neuronal). L’efecte de la llum és reduir els nivells de cGMP i tancar així els canals de membrana al sodi i al calci. Si la llum és persistent, els nivells de calci al fotoreceptor cauen, el "fre" de calci de la producció de cGMP es debilita i els nivells de cGMP augmenten una mica. La major producció de cGMP torna a obrir els canals de membrana. Així, hi ha un bucle de retroalimentació que tendeix a oposar-se a l’efecte directe de la llum, procurant que no es produeixi la saturació (tancament complet de tots els canals de la membrana). Al seu torn, allarga l'extrem superior de la gamma de treball del fotoreceptor.

La lenta velocitat de rotació de molècules funcionals de pigment visual també ajuda a estendre la capacitat de l'ull de respondre a alts nivells de llum. En els vertebrats, la retina tot-trans, produïda quan un fotó isomeritza la retina d’11 cis d’una molècula de rodopsina, s’elimina de la vareta o del con. Passa a l'epiteli pigmentari contigu, on es regenera cap a la forma activa d'11-cis i es torna al fotoreceptor. Aquest procés té, de mitjana, dos minuts. Com més gran sigui el nivell de llum, més gran és el nombre de molècules de retina en estat inactiu de totes les trans. Per tant, hi ha menys molècules de rodopsina disponibles per respondre a la llum. A l’extrem superior de la distribució d’intensitat, la fotorecepció es converteix en autolimitació, els cons mai agafen més d’un milió de fotons per segon.